La corteza cerebral es la estructura más compleja del cerebro humano. Tiene una amplia gama de funciones, que incluyen la planificación y el inicio de la actividad motora, la percepción y el conocimiento de la información sensorial, el aprendizaje, la memoria, el pensamiento conceptual, el conocimiento de las emociones y mucho más. El desempeño de todas estas funciones se debe a la disposición multicapa única de las neuronas. La citoarquitectónica de la corteza cerebral es su organización celular.
Estructura
La corteza cerebral está formada por cientos de miles de millones de neuronas, todas las cuales son variaciones de solo tres formas morfológicas: células piramidales (piramidales), células fusiformes y estrelladas (células granulares). Otros tipos de células que se ven en la corteza son modificaciones de uno de estostres tipos. También hay celdas horizontales de Cajal-Retzius y celdas de Martinotti.
Las células piramidales en la citoarquitectura de la corteza hemisférica constituyen hasta el 75% del componente celular y son las principales neuronas de salida. Varían en tamaño de pequeño a gigante. Por lo general, tienen una dendrita apical que corre hacia la superficie de la corteza y varias dendritas basales. El número de estas últimas varía mucho, pero suele haber más de tres o cuatro dendritas primarias que se ramifican en generaciones sucesivas (secundarias, terciarias, etc.). Suelen tener un axón largo que sale de la corteza y entra en la sustancia blanca subcortical.
Las células fusiformes suelen estar ubicadas en la capa cortical más profunda de la citoarquitectura de la corteza cerebral. Sus dendritas sobresalen hacia la superficie cortical, mientras que el axón puede ser comisural, asociativo o proyectivo.
Las células en forma de estrella (granulares) suelen ser pequeñas y, dado que sus procesos se proyectan en todos los planos, se asemejan a una estrella. Se localizan por toda la corteza, excepto en la capa más superficial. Sus procesos son muy cortos y se proyectan localmente en la corteza y pueden modular la actividad de otras neuronas corticales. En base a la presencia de espinas dendríticas (pequeñas protuberancias citoplasmáticas), algunas de ellas se denominan células espinosas. Sus dendritas tienen púas y se ubican principalmente en la capa IV donde liberan glutamato, que es un neurotransmisor excitatorio, por lo queSon interneuronas funcionalmente excitatorias. Otro tipo de células secreta ácido gamma-aminobutírico (GABA), que es el neurotransmisor inhibidor más potente del SNC, por lo que funcionan como interneuronas inhibidoras.
Las células de Cajal-Retzius horizontales son visibles solo en la parte más superficial de la corteza. Son muy raros y solo se pueden encontrar en pequeñas cantidades en el cerebro adulto. Tienen un axón y una dendrita, ambos sinapsis localmente en la capa más superficial.
Las células de Martinotti son neuronas multipolares que están más densamente ubicadas en la capa más profunda de la corteza. Sus numerosos axones y dendritas se desplazan hacia la superficie.
Capas
Al analizar la corteza cerebral utilizando técnicas de tinción de Nissl, los neurocientíficos han descubierto que las neuronas tienen una alineación laminar. Esto significa que las neuronas están organizadas en capas paralelas a la superficie del cerebro, que difieren en tamaño y forma de cuerpos neuronales.
La citoarquitectónica de la corteza cerebral incluye seis capas:
- Molecular (plexiforme).
- Granulado exterior.
- Pirámide exterior.
- Granulado interior.
- Piramidal interno (ganglionar).
- Polimórfico (fusiforme).
Capa molecular
Es la más superficial en la citoarquitectura de la corteza, ubicada directamente debajo de la piamadre encefálica. Esta capa es muy pobre en el componente celular, que está representado por sólo unos pocos horizontalesCélulas de Cajal-Retzius. En realidad, la mayor parte está representada por los procesos de las neuronas que se encuentran en las capas más profundas y sus sinapsis.
La mayoría de las dendritas se originan a partir de células piramidales y fusiformes, mientras que los axones son en realidad fibras terminales del tracto talamocortical aferente, que se origina en los núcleos inespecíficos, intralaminares y medianos del tálamo.
Capa granular exterior
Se compone principalmente de células estrelladas. Su presencia le da a esta capa un aspecto "granulado", de ahí su nombre en la citoarquitectónica de la corteza cerebral. Otras estructuras celulares tienen forma de pequeñas células piramidales.
Sus células envían sus dendritas a varias capas de la corteza, especialmente la capa molecular, mientras que sus axones se adentran más profundamente en la corteza cerebral, haciendo sinapsis localmente. Además de esta sinapsis intracortical, los axones de esta capa pueden ser lo suficientemente largos para formar fibras de asociación que pasan a través de la sustancia blanca y finalmente terminan en varias estructuras del SNC.
Capa piramidal exterior
Se compone principalmente de células piramidales. Las células superficiales de esta capa de citoarquitectónica de la corteza cerebral son más pequeñas en comparación con las que se encuentran más profundas. Sus dendritas apicales se extienden superficialmente y alcanzan la capa molecular, mientras que los procesos basales se adhieren a la sustancia blanca subcortical y luego nuevamente.se proyectan en la corteza para que sirvan como fibras corticocorticales asociativas y comisurales.
Capa granular interna
En la citoarquitectónica de la corteza cerebral, es la principal estación cortical de entrada (esto significa que la mayoría de los estímulos de la periferia vienen aquí). Se compone principalmente de células estrelladas y, en menor medida, de células piramidales. Los axones de las células estrelladas permanecen locales en la corteza y hacen sinapsis, mientras que los axones de las células piramidales hacen sinapsis más profundas dentro de la corteza o abandonan la corteza y se conectan con las fibras de la materia blanca.
Las células estrelladas, como componente dominante, contribuyen a la formación de áreas corticales sensoriales específicas. Estas áreas reciben fibras principalmente del tálamo en el siguiente orden:
- Las células estrelladas de la corteza sensorial primaria reciben fibras de los núcleos ventral posterolateral (VPL) y ventral posteromedial (VPM) del tálamo.
- La corteza visual primaria recibe fibras del núcleo geniculado lateral.
- Las células estrelladas de la corteza auditiva primaria reciben proyecciones del núcleo geniculado medial.
Cuando estas fibras sensoriales "penetran" en la corteza, giran horizontalmente para que puedan extenderse y hacer sinapsis de forma difusa con las células de la capa granular interna. Dado que estas fibras están mielinizadas y, por lo tanto, son blancas, son muy visibles en el entorno de la materia gris.
Capa piramidal interna
Se compone principalmente de medianos y grandescélulas piramidales. Esta es la fuente de la salida o fibras corticofugales. Por esta razón, es más prominente en la corteza motora, desde donde envía fibras que median la actividad motora. La corteza motora primaria contiene una forma específica de estas células llamadas células de Betz.
Debido a que estamos hablando del nivel cortical de actividad motora, estas fibras forman tractos que hacen sinapsis con varios centros motores subcorticales:
- Tracto corticotectal que alcanza el techo del mesencéfalo.
- El tracto corticorrubral que va hasta el núcleo rojo.
- El tracto corticorreticular, que hace sinapsis con la formación reticular del tronco encefálico.
- Tracto corticopontal (desde la corteza cerebral hasta los núcleos pontinos).
- Tracto corticonuclear.
- El tracto corticoespinal que conduce a la médula espinal.
Esta capa también contiene una banda de sustancia blanca orientada horizontalmente formada por axones de la capa piramidal interna que hacen sinapsis localmente dentro de la capa, así como con células de las capas II y III.
Polimórfico (fusiforme)
Esta es la capa más profunda de la corteza y se superpone directamente a la sustancia blanca subcortical. Contiene principalmente células fusiformes y menos piramidales e interneuronas.
Los axones del huso y las células piramidales de esta capa distribuyen fibras de proyección corticocortical comisural y corticotalámica que terminan en el tálamo.
Organización de columnas
La corteza cerebral también se puede dividir funcionalmente en estructuras verticales llamadas columnas. En realidad son unidades funcionales de la corteza. Cada uno de ellos está orientado perpendicularmente a la superficie de la corteza e incluye las seis capas de células. Esta estructura también debe considerarse dentro del marco de la citoarquitectónica de la corteza cerebral humana.
Las neuronas están estrechamente conectadas dentro de la misma columna, aunque comparten conexiones comunes con formaciones similares vecinas y distantes, así como con estructuras subcorticales, especialmente con el tálamo.
Estas columnas son capaces de recordar relaciones y realizar operaciones más complejas que una sola neurona.
Revisión de la citoarquitectónica de la corteza cerebral
Cada columna tiene sus partes supragranular e infragranular.
La primera se forma sobre las capas más superficiales I-III y, en general, esta parte se proyecta sobre otras columnas, estando interconectada con ellas. En particular, el nivel III se asocia con columnas adyacentes, mientras que el nivel II se asocia con columnas corticales distantes. La parte infragranular incluye las capas V y VI. Recibe información de las regiones supragranulares de las columnas adyacentes y la envía al tálamo.
La capa IV no está funcionalmente incluida en ninguna de estas dos partes. Actúa como una especie de límite anatómico entre las capas supragranular e infragranular, mientras que desde un punto de vista funcional tiene múltiples funciones. Esta capa recibe información del tálamo yenvía señales al resto de la columna correspondiente.
Tálamo, por otro lado, recibe información de casi toda la corteza y muchas regiones subcorticales. Con la ayuda de estas conexiones, crea un circuito de retroalimentación con la corteza, analizando la información recibida de la capa IV y enviándole las señales apropiadas. Así, la integración de señales se produce tanto en el tálamo como en los centros corticales.
Cada columna puede estar parcial o totalmente activa. La activación parcial implica que las capas supragranulares están excitadas mientras que las capas subgranulares están inactivas. Cuando ambas partes están excitadas, esto significa que la columna está completamente activa. El nivel de activación refleja un cierto nivel de función.
